「ネアンデルタール人」要約

参照：　Wikipedia、ネアンデルタール人

10:18　2010/08/23

ネアンデルタール人の頭骨
保全状態評価 EXTINCT (IUCN Red List Ver.3.1 (2001))

地質時代: 更新世

分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
綱 : 哺乳綱 Mammalia
目 : 霊長目（サル目） Primates
亜目 : 真猿亜目 Haplorhini
上科 : ヒト上科 Hominoidea
科 : ヒト科 Hominidae
属 : ヒト属 Homo
種 : H. neanderthalensis *
学名 Homo neanderthalensis King, 1864
和名 ネアンデルタール人
英名 Neandertal

ネアンデルタール人（ホモ・ネアンデルターレンシス、Homo neanderthalensis）は、約20万年前に出現し、2万数千年前に絶滅したヒト属の一種である。我々現生人類であるホモ・サピエンス (Homo sapiens) の最も近い近縁種とされる。


...

現生人類は、アフリカで生まれ、その生息範囲を次第に広げ、中近東を経由してヨーロッパやアジア、さらに氷河期などの気候の変動も影響して南アメリカまで到達した。6000-5000年前にもなると、世界の様々な地域で農業が始まり、同時期に文明が発生した。そして、文明は範囲を広げ、現代ではヒトはそのほとんどが文明の下に暮らすようになっている（初期の文明としてはナイル川、ユーフラテス川、インダス川、黄河流域に発生したものが有名ではあるが、これらの地域のみで文明が発生したとする「世界四大文明」という概念はほぼ否定されている）。

【現生人類】
現在地球上に広く分布する人類と、生物学上同種の[ 化石人類 ]をさす名称。新人のこと。

【ヒト】
生物学におけるヒトとは、生物の一種であり、動物界・脊索動物門・脊椎動物亜門・哺乳綱・サル目（霊長目）・真猿亜目・狭鼻下目・ヒト上科・ヒト科・ヒト属・[ ヒト種 ]に属する、動物の一種である。「ヒト」はいわゆる「人間」の生物学上の標準和名である。生物学上の種としての存在を指す場合には、カタカナを用いて、こう標記することが多い。
その学名「Homo sapiens」（ホモ・サピエンス）は「知恵のある人」の意味である。

参照：　現生人類
...



かつて、ネアンデルタール人は、我々ホモ・サピエンスの祖先とする説があった。また、ネアンデルタール人をホモ・サピエンスの一亜種であるホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシス(Homo sapiens neanderthalensis) と分類する場合もある。この場合ネアンデルタール人と現世人類との分岐直前(約47万年前)の共通祖先もまたホモ・サピエンスということになる。本項ではいずれの学名でも通用する「ネアンデルタール人」を用いる。しかしながら、遺骨から得られたDNAの解析結果から、ネアンデルタール人は我々の直接祖先ではなく別系統の人類であることがほぼ明らかになった。この両者の遺伝子差異は、他の動物種ならば当然別種と認定されるレベルであり、ネアンデルタール人とホモ・サピエンスは別種であって、混血できなかったとする考え方が有力であった[1]。

しかしながら2010年5月7日のサイエンスに、現生人類ホモ・サピエンスには分岐後ネアンデルタール人遺伝子が再混入している可能性があるとの論文が収載され、ネアンデルタール種属分類に新たな謎を投げかけることになった[2]。

目次
1 概要
2 研究史
2.1 発見
2.2 ウィルヒョーらによる批判と進化論の登場
2.3 研究の進展
2.4 単一起源説の登場と分子生物学における研究
3 特徴
4 文化
5 進化と絶滅
6 脚注
7 参考文献


1 概要
ネアンデルタール人は、ヨーロッパを中心に西アジアから中央アジアにまで分布しており、旧石器時代の石器の作製技術を有し、火を積極的に使用していた。

なおネアンデルタール人を過去は「旧人」と呼称していたが、ネアンデルタール人が「ホモ・サピエンスの先祖ではない」ことが明らかとなって以降は、この語は使われることが少ない。

現生人類であるホモ･サピエンス誕生は約25万年前であるが、ホモ･サピエンスの直接の祖先のうち、25万年前以上前に活動･生息していた人類も旧人段階にあったと考えられるためネアンデルタール人だけが「旧人」に該当するわけではない。ホモ・ヘルメイ、ホモ・ローデシエンシス、そしてホモ・サピエンス・イダルトゥ発生以前の古代型サピエンスも旧人段階に該当する人類であると考えられる。また、上記の通りネアンデルタール人は広い地域に分布して多数の化石が発見されており、それらは発見地名を冠した名称で呼ばれる。

例として、ラ・シャペル・オ・サン人（La Chapelle-aux-Saints、以後は「ラ・シャペローサン人」とする）、スピー人、アムッド人などが挙げられる。本稿では、以後それらの人類の総称として「ネアンデルタール人類」の用語を用いる。ネアンデルタール人から最も拡張した学術用語として旧人段階の人類全てをネアンデルターロイドと呼ぶこともあり、ホモ･ローデシエンシスまでをも含まれることもある（世界大百科事典）が、命名の経緯はどうであれ実質は進化段階を示す用語であり、ネアンデルターロイドは生物学的単一種を意味しない。

本項ではネアンデルタール人類について記述する。

2 研究史


[ ネアンデルタール人の化石が発見された地点（赤丸）。 薄紫色の部分は氷床に覆われていた。]



[ ネアンデルタール人の子供（5歳女児）（チューリッヒ大学による復元像）]





[ネアンデルタール博物館での展示]





2.1 発見
最初に発見されたネアンデルタール人類の化石は、1830年にベルギーのエンギスで発見された子供の頭骨である。1848年にはスペイン南端のジブラルタルからも女性頭骨が見つかっている。しかしこれらの古人骨が発見された当時は、その正体はわからないままであった。

最初に科学的研究の対象となったネアンデルタール人類の化石が見つかったのは1856年で、場所はドイツのデュッセルドルフ郊外のネアンデル谷 (Neanderthal) にあったフェルトホッファー洞窟であった。これは石灰岩の採掘作業中に作業員によって取り出されたもので、作業員たちはクマの骨かと考えたが念のため、地元のギムナジウムで教員を務めていたヨハン・カール・フールロットの元に届けられた。フールロットは母校であるボン大学で解剖学を教えていたヘルマン・シャーフハウゼンと連絡を取り、共同でこの骨を研究。1857年に両者はこの骨を、ケルト人以前のヨーロッパの住人のものとする研究結果を公表した[3]。ちなみにこの化石は顔面や四肢遠位部等は欠けていたが保存状態は良好であり、低い脳頭骨や発達した眼窩上隆起などの原始的特徴が見て取れるものである。


2.2 ウィルヒョーらによる批判と進化論の登場
フールロットとシャーフハウゼンによる研究は多くの批判に晒された。ボン大学のオーギュスト・マイヤーはカルシウム不足のコサック兵の骨ではないかと主張し、病理学の世界的権威であったベルリン大学のルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョーもくる病や痛風にかかって変形した現代人の老人の骨格と主張した。

しかし1858年から1859年にかけて、アルフレッド・ラッセル・ウォレスとチャールズ・ダーウィンが進化論を発表すると、問題の古人骨も進化論の視点から再検討された。 1861年にはフールロットとシャーフハウゼンによる論文が英訳され、1863年にはトマス・ヘンリー・ハクスリーが自著においてこの古人骨を類人猿とホモ・サピエンスの中間に位置づける議論を行った。1864年にはゴールウェイのクイーンズカレッジ(現在のアイルランド国立大学ゴールウェイ校)で地質学を教えていたウィリアム・キングがこの古人骨に「ホモ・ネアンデルターレンシス (Homo neanderthalensis)」 の学名を与えた。

1901年から1902年にかけては、当時シュトラスブルク大学で教鞭を執っていたグスタフ・アルベルト・シュワルベ(Gustav Albert Schwalbe, M.D.)がジャワ原人とネアンデルタール人との比較研究を行い、ネアンデルタール人をホモ・サピエンスの祖先とする論文を発表した[4]。


2.3 研究の進展
20世紀前半には、ネアンデルタール人類の完全に近い骨格化石がフランスのラ・シャペローサン、ラ・フェラシー、ラ・キーナその他ヨーロッパ各地から幾つも発見されて彼らの形質が明らかになった。それとともに、彼らとホモ・サピエンスとの関係が議論されるようになった。ラ・シャペローサン出土の完全骨格を調査したフランスのマルセラン・ブールは1911年から13年にかけての論文で、ネアンデルタール人類は現生人類と類人猿との中間の特徴を持ち、曲がった下肢と前かがみの姿勢で歩く原始的な人類とした。ブールはシュワルベとは異なり、ネアンデルタール人をホモ・サピエンスの祖先とは考えない立場を採った。また、脳は大きいが上下につぶれたように低いので知能も低く、野蛮で獣的であるとの説も広まった[5]。

1929年から33年にはイスラエルのカルメル山でネアンデルタール人類とホモ・サピエンスの中間的な形質のある化石人骨が次々に発見された。第二次大戦後にはラ・シャペローサン人の化石が再検討され、類人猿的とされた特徴は老年性の病変もしくは先入観による誤認であることが明らかとなった[6]。

1951年から調査が始まったイラクのシャニダールでは、発掘されたネアンデルタール人類の第4号骨格の周辺の土をラルフ・ソレッキが調査したところ、少なくとも8種類の花の花粉や花弁が含まれるとの結果が出た。ソレッキはこの結果を、遺体に献花されたものであると解釈した。しかしながら、この解釈に対しては異論も提出されており、ネアンデルタール人が仲間の遺体に花を添えて埋葬したのかどうか、はっきりとした結論は出されていない[7]。



2.4 単一起源説の登場と分子生物学における研究
ネアンデルタール人をホモ・サピエンスの祖先と見る立場の場合、ネアンデルタール人からホモ・サピエンスへの進化は世界各地で行われたと考える（多地域進化説）。これに対し、ウィリアム・ハウエルズ(William White Howells)は1967年の著書Mankind in the makingにおいて、単一起源説を主張し、ネアンデルタール人はホモ・サピエンスの祖先ではないとした[8]。

...

[アフリカ単一起源説] アフリカ単一起源説
自然人類学におけるアフリカ単一起源説（とは、地球上のヒトの祖先はアフリカで誕生し、その後世界中に伝播していったとする学説。対立する説に、ジャワ原人・北京原人・ネアンデルタール人などが各地域で現生のヒトに進化していったとする多地域進化説がある。ただし、多地域進化説も時間を十分さかのぼればヒト科の誕生の地がアフリカであるという点で意見は一致しており、この二説の相違点は「現生人類の祖先はいつアフリカから出発したか」でもある。そのため両者を「新しい出アフリカ説」「古い出アフリカ説」と呼ぶこともある。

分子系統解析の進展（いわゆるミトコンドリア・イブやY染色体アダムなど）によって、人類は14～20万年前に共通の祖先を持つことがわかり、これはアフリカ単一起源説（＝新しい出アフリカ説）を強く支持するものである。

[多地域進化説] 多地域進化説
多地域進化説の支持者（主にミルフォード・ウォルポフと彼の同僚）は、ある程度の遺伝子流動があればヨーロッパとアジアの異なる地域で並行的に現生人類の進化が可能であったろうと主張した[42]。古代ヨーロッパと中国のホモ・サピエンスの形態的な類似性と、それぞれの地域の古代と現代のホモ・サピエンスの類似性は地域的な進化を支持しているとウォルポフは主張する[43]。彼らはさらにこの説が表現型多型のクラインパターンと一致しているとも主張する。

...

1997年にはマックス・プランク研究所のスヴァンテ・ペーボらがフェルトホッファー洞窟で見つかった最初のネアンデルタール人の古人骨からDNAを抽出し、ホモ・サピエンスとの関係を検討した研究を発表。ネアンデルタール人をホモ・サピエンスの祖先とする立場は決定的に否定されるに至った[9]。[アフリカ単一起源説支持]

ただし、2010年5月7日サイエンスには同じくマックス・プランク研究所などによって、アフリカを出たホモ・サピエンスが10万～5万年前の間に中東でネアンデルタール人と混血していたという論文が収載された[2]。 [多地域進化説支持]


3 特徴



[1888年時点の最初期の復元図（原人的特徴を強調しすぎとの批判もある）]













[現生人類（左）とネアンデルタール人（右）の頭蓋骨の比較写真]





[現生人類（左）とネアンデルタール人（右）の頭蓋骨の比較図]


典型的なネアンデルタール人類の骨格は、上記のラ・シャペローサンからほとんど完全な老年男性のものが発見されたほか、西アジアや東欧からも良好な化石が出土している。それらに基づくネアンデルタール人類の特徴は次のようなものである。

ネアンデルタール人の脳容量は現生人類より大きく、男性の平均が1600cm3あった（現代人男性の平均は1450cm3）。しかし、頭蓋骨の形状は異なる。脳頭蓋は上下につぶれた形状をし、前後に長く、額は後方に向かって傾斜している。また、後頭部に特徴的な膨らみ（ネアンデルタール人のシニョン）がある。顔が大きく、特に上顔部が前方に突出して突顎である。鼻は鼻根部・先端部共に高くかつ幅広い。これらの形質に呼応して上顔部は現生人類のコーカソイドと同じか、さらに立体的（顔の彫が深い）である。顔が立体的か平面的（彫が浅い）かを調べる方法の一つとして「鼻頬角（びきょうかく）」があり、これは左右眼窩の外側縁と鼻根部を結ぶ直線がなす角度で、コーカソイドで136度から141度で立体的であり、モンゴロイドでは140度から150度で平面的であるが、ネアンデルタール人類では136.6度であるから、非常に彫の深い顔立ちであった。他に、眉の部分が張り出し、眼窩上隆起を形成している。また、頤（おとがい）の無い、大きく頑丈な下顎を持つ。

現生人類と比べ、喉の奥（上気道）が短い。このため、分節言語を発声する能力が低かった可能性が議論されている。

四肢骨は遠位部、すなわち腕であれば前腕、下肢であれば脛の部分が短く、しかも四肢全体が躯体部に比べて相対的に短く、いわゆる「胴長短脚」の体型で、これは彼らの生きていた時代の厳しい寒冷気候への適応であったとされる。男性の身長は165cmほどで、体重は80kg以上と推定されている。骨格は非常に頑丈で骨格筋も発達していた。成長スピードはホモサピエンスより速かった。ただし寿命、性的成熟に至る年齢などは、はっきりとしない。

以上のような相違点はあるものの、遠目には現生人類とあまり変わらない外見をしていたと考えられている。また、思春期に達して第二次性徴が現われるまではネアンデルタール人としての特徴はそれほど発現せず[10]、特に女性の場合には（ネアンデルタール人類に限らず、現生人類を含む全ての進化段階で）形質の特殊化が弱いと考えると、我々現生人類はネアンデルタール人から見て幼児的・女性的に見えたかもしれないとも指摘されている[11]。

その他、高緯度地方は日射が不足するため黒い肌ではビタミンDが不足してしまうこと[12]、およびDNAの解析結果より[13][14]、ネアンデルタール人は白い肌で赤い髪だったとの説がある。



4 文化


[ネアンデルタール人の石器]


彼らの文化はムステリアン文化と呼ばれ、旧石器時代に属している。また、この項目で記されている内容は、ネアンデルタール人の生息年代や生息地域が広大であることからも分かるように、全ての時代・地域で共通してみられる文化であることを必ずしも意味しない。

ネアンデルタール人は、ルヴァロワ式と呼ばれる剥片をとる技術を主に利用して石器を制作していた。フランソワ・ボルドは石器を60種類ぐらいに分類しているが、実際の用途は非常に限られていて、狩猟用と動物解体用に分類できる。左右対称になるよう加工されたハンドアックス（握斧）や、木の棒の先にアスファルトで接着させ穂先とし、狩りに使用したと考えられている石器などが発見されている[15]。

洞窟を住居としていたと考えられることが多い。洞窟からはネアンデルタール人の人骨だけでなく、哺乳類の骨が多く見つかっている。遺跡で見つかる骨が四肢に偏っているのは、狩猟の現場で解体し、大腿部などを選択的に持ち帰ったと考えられる。海岸近くの遺跡では食用にならない程小さな貝が見つかることもあり、これはベッドに用いられた海草についていたのではという説がある。また遺跡からは炉跡が多く見つかっており、火を積極的に利用していたと考えられているが、特定の場所を選択的に炉として利用していなかった。

生活の場と埋葬の場を分けるということをしていなかったようだが、ネアンデルタール人は、遺体を屈葬の形で埋葬していた。1951年から1965年にかけて、R・ソレッキーらはイラク北部のシャニダール洞窟で調査をしたが、ネアンデルタール人の化石とともに数種類の花粉が発見された。発見された花粉が現代当地において薬草として扱われていることから、「ネアンデルタール人には死者を悼む心があり、副葬品として花を添える習慣があった」と考える立場もある。

芸術や美術については確かな証拠がない。なお、切歯が大きく磨り減っていることから、動物の皮をなめしていて防寒用のコートを作るなど、服飾文化を持っていたとの仮説もある[16]。またフランスの遺跡からはシカやオオカミの歯を利用した、ペンダント状のものが発掘されている（正確用途は不明）。またショーヴェ洞窟の洞窟壁画を、その年代からネアンデルタール人の作品であるとし、最後期のネアンデルタールは芸術活動が行われていたと考える研究者も存在する。

この他、調理痕のある化石が発見されたことから、ネアンデルタール人には共食いの風習があったとも考えられている[17]。一方で、反対意見として、埋葬に当たっての儀礼的な肉剥ぎ（excarnationまたはefleshing）ではないかとする説もある[18]。

5 進化と絶滅
ネアンデルタール人の最も古い化石は中部更新世から発見されており、シュタインハイム人・サッコパストーレ人・エーリングスドルフ人その他幾つかが知られている。これらは時代的には典型的な後期ネアンデルタール人より早い時代に出現したという意味で「早期ネアンデルタール人」と呼ばれる。時代が古いため、一面では原始的であり、脳容量が小さく、眼窩上隆起が発達するなどの特徴があるが、一方で後に出現したネアンデルタール人よりホモ・サピエンスに共通する特徴が多い。すなわち、頭骨は丸みを帯びて後期のネアンデルタール人より頭高が高く、額のふくらみも発達し、更に上顎骨には犬歯窩が存在する（犬歯窩はホモ・サピエンスになって初めて現れる形質）。

このように、早期ネアンデルタール人には後期ネアンデルタール人よりも進化していたとさえ言える特徴があり、大きな謎とされていた。現在では、ネアンデルタール人は下部洪積世にホモ・サピエンスと分岐したとされているので、かつて早期ネアンデルタール人の進歩的特長と言われた部分はホモ・サピエンスの祖先と分かれて間もない頃の、双方に共通する特徴が残っているものだと考えられている[19]。また、彼らの化石は大部分が女性のものと思われるので、性差により進歩的に見えているとも、犬歯窩と見えるのは土圧による変形に過ぎないとする説もある[20]。

ネアンデルタール人が絶滅したのは2万数千年前だが、その原因はよくわかっていない。クロマニョン人との暴力的衝突により絶滅したとする説、獲物が競合したことにより段階的に絶滅へ追いやられたとする説、ホモ・サピエンスと混血し急速にホモ・サピエンスに吸収されてしまったとする説など諸説ある。

1999年にポルトガルで、そして2003年にルーマニアで発見された化石の骨格が新旧人双方の特徴を備えていたことから、新旧人の混血説を主張するグループが現われ、議論を呼んでいる。一方、ネアンデルタール人の化石から抽出されたミトコンドリアDNAの解析からは、新旧人の混血化には否定的な結果が得られている。これに対して、ワシントン大のアラン・テンプルトンらは、従来のミトコンドリア遺伝子などの単一の部分だけを調査して決定づける方式ではなく、10か所の遺伝子を調査したところ、混血しているとの結果を導き出している[21][22]。ただし、2006年から2008年にかけて行われたネアンデルタール人のミトコンドリアDNAの全配列解析では、ホモ・サピエンスとの交配の証拠は見つからなかった。なお、ミトコンドリアDNAは母系のみで遺伝する[23][24]。

従来、ネアンデルタール人は約3万年前に滅亡したと考えられていたが、2005年にイベリア半島南端のジブラルタルの沿岸の洞窟から、ネアンデルタール人が使っていた特徴のある石器類や、洞窟内で火を利用していた痕跡が見つかった。この遺跡は、放射性炭素による年代分析で2万8000-2万4000年前のものと推定され[25]。このとから、ネアンデルタール人は、少なくとも地中海沿岸からイベリア半島においては、しばらくの間生き残っていたと考えられる。これにより、「ネアンデルタール人は約3万年前に絶滅した」という説はわずかに修正されることになった。

2010年5月7日のサイエンス誌に、アフリカネグロイド以外の現生人類には、絶滅したネアンデルタール人遺伝子が1-4％混入しているとの研究結果が発表された[2]。 この現生人類とネアンデルタール人の遺伝子比較分析の結果から、両種間で混血が行われた可能性があることがわかった。現生人類直系祖先であるホモ・サピエンスが出アフリカした直後の10-5万年前の中東地域で、そこに既に居住していたネアンデルタール人と接触した際に混血した可能性が高く、アフリカ大陸を離れなかった現生人種にはネアンデルタール人遺伝子の混入は無かったこともわかっている。これが正しければ、出アフリカ後に中東を経てヨーロッパからアジアにまで拡がって行った現生人類は約3万年前に絶滅してしまったネアンデルタール人の血をわずかながらも受け継いでいることになる。

6 脚注

[ヘルプ]
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ウィキスピーシーズにネアンデルタール人に関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、ネアンデルタール人に関連するカテゴリがあります。

ウィキニュースに関連記事があります。
ネアンデルタール人のゲノム断片の解読と解析に成功

7 参考文献
赤澤威編著 『ネアンデルタール人の正体 : 彼らの「悩み」に迫る』 朝日新聞社 2005年 ISBN 4-02-259869-7
フアン・ルイス・アルスアガ 『ネアンデルタール人の首飾り』 新評論 2008年 ISBN 978-4-7948-0774-8
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内村直之 『われら以外の人類　類人猿からネアンデルタール人まで』 朝日選書 2005年 ISBN 978-4-02-259883-7
イアン・タッターソル 『最後のネアンデルタール』 別冊日経サイエンス127 1999年 ISBN 4-532-51127-5
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